根系分析儀對影響根系相互作用因素的研究

　　農作物根系之間的相互作用包括競爭和互利兩方面,它們可以同時對植物生長產生影響。一些研究者認為競爭作用通常在相對貧瘠的條件下最強烈,隨著外界壓力(養分狀況等)升高而增強,也有研究證實了相反的情況——競爭與外界壓力成反比。競爭現象主要發生在兩種情況下:當根系利用相同地域的有限資源或者個體產生對相鄰植株有消極影響的化學物質(干擾性競爭或化感作用)。

　　植物間的互利現象對植物個體有著十分重要的意義和作用,在競爭激烈且資源缺乏的環境中這種意義顯得尤為突出。互利作用產生的機理包括化感作用或由植物養分需求差異導致根系在不同土壤里生長的傾向性或通過直接或間接接觸調控的自我-非自我識別能力。

　　1　土壤的異質化

　　土壤資源在時間和空間上的分布不是一成不變的,它們的空間分布形式和異質化的規模在同一個生長季節里都會發生變動。土壤資源的異質化(資源豐富或貧乏)直接改變了根系間的相互作用,使根系產生空間聚集,潛在地加劇地下競爭。此外,和植株根系統分布規模相當或者更大規模的異質化可以影響植株的相對長勢,并對維持物種的多樣性有一定作用。小規模礦質營養的異質化在決定植物競爭成敗上比一般的土壤營養水平更為重要,而出現在根系交錯地方的小規模異質化對地下相互作用的直接影響最大。

　　土壤資源對競爭強度的影響有兩種觀點。資源供給水平較低時,植物間的相互作用很弱,競爭對植物生長影響可以忽略不計;當資源供給水平提高時,根系間競爭強度則會加劇。原因有兩點:第一,研究認為鄰近地上的生物量和總競爭強度成正相關的,而植物生物量隨土壤肥力的提高而增加;第二,根系吸收區域的進一步擴大可能導致在肥沃土壤里也會發生激烈的競爭,對水也一樣。另一方面,Wilson等卻發現在氮水平最低的情況下地下競爭最強烈,隨著氮水平的升高而減小;將競爭看作環境生產力的函數進行研究,也顯示出隨著土壤資源水平的提高地下競爭強度隨之下降。

　　2　大氣CO2濃度

　　據預測到2100年大氣中溫室氣體的增加會導致全球表面氣溫平均增加1.0～5℃。氣溫升高會改變全球總的水分平衡,高緯地區冬天降雨量增加,炎熱時間增長,寒冷時間縮短。CO2對根系相互作用的影響主要通過改變根系形態和土壤資源(水和礦物質)的吸收速度表現出來,所以弄清楚大氣CO2濃度升高與土壤資源供給及吸收間的相互作用是預測植物和生態系統對全球變化反應的一個關鍵環節。

　　大氣CO2濃度升高對植物形態和生理都會產生影響,因而根系間的相互作用隨著全球CO2濃度的升高對決定植物個體的最終競爭結果顯得更加重要。試驗顯示在肥沃的土壤中,隨著CO2濃度的升高,種間植物根系競爭加劇,導致競爭性強的種對競爭性弱的種的影響增大。這是由于CO2濃度升高導致某些植物根系分配的碳量多,根系發達,水分和礦質營養的吸收加快,致使部分植物處于不利的境地,例如在此條件下一年生草本和非禾本草本植物根系吸收的NO+3大大減少。此外,CO2濃度升高引起的氣候變化對C3和C4植物間的競爭影響表現比較明顯。研究發現CO2升高增加了北美大草原土壤濕度,對C4植物的生長比對C3植物更有利,同時又使得兩者間的競爭過程更趨復雜化,因為有些證據表明C3植物從CO2濃度升高中受益比C4植物大。

　　3　地下草食性生物

　　相對于地面上的研究而言,微生物、真菌以及昆蟲等腐食性地下草食生物的研究往往被人們忽略。有限的相關研究表明,根系的草食性生物通過減少根系表面積和根系占有的土壤空間直接減弱植物吸收水肥的能力,在一定程度上使根系對土壤資源的競爭加劇。此外,地下草食性生物潛在地影響土壤資源的水平分布和垂直分布,對根系相互作用也會施加影響。

　　較常見的地下互利現象是菌根,它可以促進寄主植物吸收更多的水和礦質養分,增大植物個體地下資源供給庫,而寄主可以為真菌提供所需養分。植物和微生物間這種共生關系對競爭的結果會產生很大的影響。由于物種對菌根的依賴類型不同,使根系間的相互作用變得復雜。菌根真菌可以傷害非菌根植物,同樣非菌根植物對菌根也會有不利影響,當大豆生長在非菌根植物刺蕁麻周圍,菌根真菌侵入到大豆根系的過程就會受到抑制。另一方面,菌根的存在可以加劇植物間的競爭或使植物共同利用資源,其機制主要是通過菌根的活動擴大根系實際資源吸收區,從而使相鄰植株間營養吸收區發生重合。

　　4　環境生產力和根系生物量

　　對根系競爭與生產力間的關系目前還沒有得出明確的結論:兩者有正向關系——競爭隨著生產力的提高而加劇或有負向的關系或沒有直接聯系。其中最引人注意的就是Tilman與Grime間的爭論。根據Grime的雜草-競爭者-脅迫適應性模型,根系競爭強度和地上競爭強度都隨著環境的生產力而升高,因為在生產力高的地方生物量也高。Tilman的資源比率模型反映出環境的生產力對總競爭沒有影響。但是當生產力提高時地上和根地下競爭比率增大,根系間的競爭會減弱,群落里的生產力只影響或只決定群落中主要限制性資源而不是植物對這些資源的競爭。引起這些分歧的原因可能是除了根系間的競爭,地上部分的競爭也同樣影響植物的生長,所以不可能單純地得出根系的競爭與生產力間的線性關系。

　　在鄰近根系密度小的條件下,根系競爭強度與鄰近根系的生物量成一定的比例,當鄰近根系密度增大時,根系競爭強度會隨之迅速加劇。鄰近根系生物量與根系競爭強度這種密切關系說明,即使較小的生物量變動也可以引起很大的根系競爭變化。因而在生物量低的地區,小競爭強度對于處于競爭劣勢的植物有著非同尋常的意義。

　　5　影響根系相互作用的形態和生理

　　適應性根系形態和生理適應性是其對土壤環境變化的適應能力,所以它們對植物競爭的成敗起著關鍵作用。研究表明植物的形態變化可以引起根系增殖,生理變化會提高單位根生物量或單位根長的養分吸收率。生理適應性包括酶活性或其它生理特性引起的養分吸收率的變化。生理適應性可以提高養分吸收,而對非穩定養分(如硝酸鹽)的吸收量則超過穩定養分(如銨、磷酸鹽)。另外,滲透調節可以降低細胞含水量提高細胞液濃度,使植物在干旱的土壤中仍可以持續吸收養分。植物生長模式理論表明生長快的物種根系壽命短,吸收能力強。生長慢的植物具有發達且壽命較長的根系,這些根系可以在較長時間的養分脅迫里發生生長變化,以提高在不同環境下迅速吸收養分的能力。肥沃生境中生長快的物種根系對養分補給表現出的生理適應性要比貧瘠生境中生長慢的物種強。方位性養分補給使前者根系生物量的增加高于后者,因此肥沃環境里的物種根系更能有效吸收方位性養分補給條件下的養分;暫時性養分補給使前者根系生物量的增加低于后者,所以在暫時性養分補給條件下貧瘠環境里的物種更能有效吸收養分。

　　6　根系結構

　　向重力性(根系深淺度)和分根方式是根系結構的兩個基本組成,根系在土壤里的空間結構和分布決定了植物獲取土壤資源的多寡,所以它們對根系間的土壤資源競爭有很明顯的影響。Rubio等發現根系結構相同的植物混種會導致激烈的競爭,其中,淺-淺根系間的競爭最為激烈,其次是兩個深根系植物,兩者根系間的重合率達到10%。但深根系植物與淺根系植物競爭時,它們間的根系重合率比兩個深根系植物減少了一半,比兩淺根系少57%。植物根系統有很復雜的分根形式,主根主要用于植物生長期內吸收根周圍的營養和水分,同時起到支撐植株的作用。主根雙向和沿表面生長的生長方式可以讓根系沿土壤面水平延伸,以占據更多的肥沃土壤。側根的分布是植物地下營養面積的一個重要指標,對植物個體的長勢、地下競爭以及最終的群落動態和結構都有意義,這是因為側根分布直接影響到植株土壤資源供給的面積和實際相鄰根系間的錯位或重合程度。

　　7　土壤的養分擴散特性和植物的間距

　　研究發現相鄰植物根系間的競爭和土壤養分擴散系數成正比而與植物的間距成反比。農林系統中,草對相鄰樹木的競爭可能會隨著兩者間距的增大而減小。當相鄰植物的間距從1cm增加到9cm時,試驗中植物根系的競爭大大減弱(從1cm間距時的16%～20%減少到9cm時的1%～5%)。養分擴散系數增加可以擴大根軸周圍資源吸收區的半徑,致使鄰近植株間的資源吸收區重合的可能性變大,導致競爭。這也說明擴散系數(De)對植株個體自身根系的競爭以及對個體間根系的競爭的影響方式差不多。當土壤擴散系數增大時相鄰植株的競爭越趨激烈,但這并不意味著植物吸收的以擴散移動的養分量會減少。

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